A hallószerverv vizsgálatának története

A hallószerv morfológiája és élettana egy olyan probléma, amely a legrégibb idők óta foglalkoztatta a kutatókat, napjainkig. A fül, s főleg a középfül anatómiailag viszonylag nehezen elérhetősége, valamint a fül alkotórészeinek fragilitása (törékenysége) miatt különböző interpretációk láttak napvilágot. Ezek a kezdetben misztikus, naiv nézetek a kutatási metódusok és ismeretek tökéletesedésével mind konkrétabbak lettek. Az ókorból kevés adat maradt meg számunkra a fül anatómiájával kapcsolatban.

Az első adat 4000 évvel ezelőtti, mely a suméroktól ered, akik a fület az akarat szervének tulajdonították. Az egyiptomiak i.e. 1500-ban megállapítják, hogy a hallás központja a fülben van és megbetegedése halláscsökkenéshez és süketüléshez vezet. Ugyancsak az egyiptomiak a fület a légzőkészülék mellékszervének tartották, melynek üregében a levegő kering, amit ők "pneumá"-nak neveztek.

Az ókori görögök azt állították, hogy a hang a levegővibrációk sorozatából áll, amelyet a középfül fog fel. ők voltak az elsők, akik csupán teoretikusan határozták meg a rezonancia szerepét a hallásban.

Alcmeon, - filozófus és orvos - aki i.e. 520-ban élt Krotonban, az ókor első anatómusa. Tőle származik egy dolgozat, amelynek címe: "Preri physeos" (A természetről). Felfedezte és leírta a garat- és a dobüreg közti kürtőt, amit a középkorban Eustach ír le, így róla kapta az Eustach-fülkürt nevet. Alcmeon volt, aki azt állította, hogy a gondolkodás központja az agyvelő.

Platon, - aki i.e. az V. században élt - úgy gondolta, hogy a hang vibrációk sorozata és a fülön keresztül továbbítódik az agyba.

Hipokrates (i.e. V. sz.) leírja a dobhártyát, de nem foglalkozik fizikai és élettani tulajdonságaival.

Arisztotelész (i.e. IV.sz.) úgy vélte, hogy a világmindenség négy elemből áll: tűz, víz, föld, levegő. A hangnak a keletkezése és továbbítása a levegőtől függ. A fül - szerinte - egy olyan szerv, amely levegőt tartalmaz, ("belső levegő"), amelyet a dobhártya választ el a külső levegőtől és a hang ezen keresztül továbbítódik.

Gallenus (i.e. II. sz.) állította, hogy a hallás központja a belső fül. Az elődei állítása az volt, hogy a központ a középfül.

A XV-XVI. században, a középkorban az anatómiai és élettani kutatások fejlődésnek indultak, amit a humán gyógyászat segített elő.

Andreas Vesalin anatómus (1514-1564) az egyik könyvében (latinul: De humanin Corpous Fabrica) leírja először a kalapácsot és az üllőt anélkül, hogy említené a kengyelt. Ez utóbbit és a két ablakot először Philippus Ingrasias írta le 1546-ban. Ugyanebben a században az olasz Gabruella Fallopio közli aprólékosan kielemezve a dobhártya, a kalapács és az üllő kapcsolódásának anatómiáját, valamint a csiga három spirálját, a kerek és ovális ablakot, majd mindezek mellett leírja az arcideget is.

Ebben a században Bartalomeno Eustachio kifejti elképzelését a hallás élettanát illetően és kijelenti, hogy ahol egy szervezetben izület van, ott izomnak is kell lennie, ezáltal felfedezi a dobhártyát feszítő izmot.

Realdo Colombo megállapította, hogy a hallócsontocskák mozognak, mikor hanginger éri őket.

Koyter - holland anatómus - 1566-ban leírja, hogy a hang hogyan jut el a külső fülből a belső fül csigájáig a dobhártyán és a hallócsontocskákon keresztül.

Feltételezi, hogy a labirintus levegővel telik meg, amely felerősíti a hangokat éppúgy, mint egy hangszer és úgy izgatja az idegvégződéseket.

Bauhin - svájci anatómus - 1605-ben megjegyzi, hogy a fülnek különböző méretű üregei rezonanciába lépnek a hanghatásra.

Thomas Willis egy oxfordi professzor egy XVII. századi művében "De Anima Bruttórum" állítja, hogy a hang a labirintusban a hallócsontocskákon és az ovális ablakon keresztül jut el. A hang haladása és felerősítése a csiga félkör alakú kanyarulataiban történik. Úgy tűnik, ő az első, aki felismeri a csiga szerepét a hang érzékelésében.

Antonio Varsalva Bolognából a XVII. században írja le elsőként korrektül és aprólékosan a fül anatómiáját. Művének címe: "Tractus De auris humana" - ebben precízen leírja a külső, középső és belső fület. Kijelenti továbbá azt is, hogy a hang továbbítása a középfülig a hallócsontocskák által alkotott emelőszerkezeten történik.

Domenico Cotugno 1760-ban kategórikusan kijelenti, hogy a labirintus ürege folyadékkal telt és kizárt annak lehetősége, hogy ide levegő bejusson, valamint ez a folyadék védi az idegvégződéseket is.

A svéd Gustav Retzius 1881-ben "Das Gehörorgan de Wirbeltiere" című tanulmányában pontosan leírja a hallószerv anatómiáját.

Herman von Helmholz professzor a bonni egyetemről rendszerezi az eddigi ismereteket a hallásról klasszikus művében "Die Lehre von der Tonemfindungen" (1863) és reaktualizálja a rezonancia elméletét az anatómiai, fizikai, matematikai ismeretek alapján.

Wever és Bray használtak először 1929-ben elektronikus csöveket a bioelektromos jelenségek amplifikálására a fülből, amelyek létrejönnek a hallás ideje alatt.

G.von Bekesy modern kutatásokkal foglalkozott és egész életét a hallószerv vizsgálatának szentelte, amelynek elismeréseképpen Nobel-díjjal tüntették ki 1960-ban.

A kutyáról

Mi a különleges a kutyában?

Az ember legelső háziasított állata a kutya. Már a legrégibb egyiptomi és mezopotámiai kőbe vésett rajzok és anyagfestmények a kutyát, mint az ember segítőtársát ábrázolták. Alaptermészete folytán a kutya könnyen válhatott az ember társává, önmagától kereste annak társaságát.

A kutya különleges képességeit és szolgálatát többek között kiváló hallásának köszönheti. Olyan hangokat képes meghallani, amelyeket az ember füle már nem érzékel. Vizsgálatok azt igazolják, hogy a másodpercenkénti 30.000 rezgésszámú ultrahangot is kitűnően érzékeli. Különböző magasságra állított ultrahang sípokkal a kutya irányítható.

Különleges hallási képességére már az afrikai néger legendákban is találunk utalásokat, így például: "Fületlen kutya nem vadászhat." Kiváló érzékszervi adottságainak köszönhetően az ember a kutyát máig is sokoldalúan hasznosíthatja, segítségét, szerepét nagyra értékeli.

A külsőfül

A külső hallójárat, meatus acusticus externus az epidermis besüllyedéseként keletkezik a dobüreget képező spiraculum tasokkal szemben. Éppen ezért azokon az állatokon (békák, sok hüllőfaj) amelyeken a dobhártya a köztakaró síkjában fekszik, hiányzik a külső hallójárat. Ebben az esetben középfülről csak összehasonlító anatómiai, de nem topographiai értelemben lehet beszélni, a középfül képviseli a hallószerv kezdetét. A hüllőkön és a madarakon rövid, az emlősökön hosszú a külső hallójárat. A gégecsőhöz hasonlóan porcgyűrűk védik az összenyomódással szemben, e gyűrűket rugalmas, rostos porc alkotja. A hallójáratot bélelő bőr egyes tyukalakuakon polyptych külső hallójáratmirigyet, az emlősökön monoptych fülzsír mirigyeket tartalmaz.

A Sauropsidák közül a krokodilokon és egyes madarakon figyelhető meg fülkagyló kezdemény, a krokodilokon védő bőrredőként működik, a baglyokon a rajta sorakozó tollak gyűjtik a hanghullámokat. Az emlősök porcos fülkagylója, auricula auris általában jól fejlett, csak a vízi emlősökön (cetek) és a talajban élő emlősökön, pl. prérikutya (Cynomys lugovicianus) csökevényes. A legfejlettebb fülkagylót a denevéreken figyelhetjük meg, ezek az állatok ultrahangot bocsátanak ki, a tárgyakról visszaverődő rezgések alapján tájékozódnak a sötétben. Az emlősök fülkagylóján bőrizmok tapadnak, amelyeket a n. facialis idegez be.

Az embernél a külsőfül egészben tölcsérhez hasonló, levegővel kitöltött, vakon végződő járat, mely bőrből, porcból, csontból, izmokból, zsírszövetből és mirigyekből épül fel. Részei a fülkagyló (auricula) és a külső hallójárat vagy hangvezeték (meatus acusticus externus).

Fülkagyló (auricula):

A fülkagyló rugalmas porcból álló, bőrrel borított bonyolultan, de jellemző módon görbült lemez, amelyhez alul porcmentes, csupán zsírral kitöltött bőrlebenyke a fölcimpa (lobulus auriculae) csatlakozik.

A fülkagyló porca (cartilago auriculae) a külső hallójárat nyílását (ponus acusticus externus) aszimmetrikusan körülvevő, ellipszis alakú lemez, amelynek külső széle karimaszerűen begörbült (helix).

Ez a külső hallónyílás előtt kezdődik ferdén előre és felszálló szárral, s a fülcimpa felé a porc kívülről nem látható nyúlványban vész el. A hélix leszálló darabpárok felső és középső harmada határán sok esetben apró gumószerű megvastagodás észlelhető, mely az állatok fülcsúcsának maradványa. A hélixszel párhuzamosan húzódó kiemelkedés az anithelix, amely felül hét összetérő szárral egy gödröt, a forra triangularist fogja közre. A hélix és az antihelix közötti sekély vályú a scapha. A külső hangvezeték nyílása előtt a hallójárat porcának lemezszerű kiemelkedését találjuk (tragus), amely mintegy "fedele" a hallónyílásnak. A tragummal szemben a külső hallójárat nyílása mögött az anthelix alsó végén, de tőle mégis elválasztva erős porcos kiemelkedés az antitragus fekszik. A kettő között lefelé mély bevágás az incisura intertragica található. Az antihelix, a tragus és az antitragus fogja közre a fülkagyló fő bemélyedését, a concha auriculaet, ezt a belőle kiemelkedő helix felszálló szára kisebb felső (cymba conchae) és nagyobb alsó, a hallójáratba átmenő gödörre (cavum conchae) osztja. A fülkagylónak a koponya felé fordított, ehhez rendszerint többé-kevésbé hozzáfekvő felszíne egyszerűbb relieffel rendelkezik.

A fülkagyló izmai:

Sok emlősön élénk működésűek, a fülkagylónak hangok irányába való beállítására vagy mimikai gesztusként használatosak. A vízi emlősök izmai sphincterszerűen képesek zárni a külső hallónyílást.

Külső hallójárat (meatus acusticus externus):

A concha auriculae mélyén kezdődő hallójárat 24 mm hosszú, gyengén S alakban görbült, bőrrel bélelt járat, amelynek görbületét úgy lehet kiegyenesíteni, hogy a fülkagylót felfelé és hátrafelé húzzuk. 10 mm hosszú darabja porcos, 14 mm csontos falú. Belül dobhártya (membrana tympani) alkotja a fenekét.

Porcos része (meatus acusticus externus cortilagineus) gyengén tölcsérszerűen szűkül. Falát csak elől és alul képezi a vályú alakú cortilago meatus acustici, felül és hátul falát a halántékcsont csecsnyúlványi része alkotja. A hallójáratporc külső része képezi a fülkagylónál leírt tragust. A porcot két közel harántul futó bemenetrés (incisurae cartilaginis meatus acustici externi) vágja szét csaknem teljesen, az lateralis elölről, a mediális hátulról.

Csontos része (meatis acusticus externus osseus) medialis végén barázda fut körben (sulcus tympanicus) melyben a dobhártya tapad.

A hallójárat bőrbélése, különösen a porcos részen, meglehetősen vastag. Irhájában nagy számban fordulnak elő módosult primitív verejtékmirigyek (glandulae ceruminosae); váladékuk erősen zsírtartalmú. E zsírnemű anyag a fülzsír (cerumen); amely gyakran besűrűsödve vörösbarna. A hallójárat külső részében számos szőr mintegy szitát képez apróbb rovarok elhárítására. A szőrök főleg idősebb korban erősen elszaporodva, megnőve a hallójárat külső nyílásán, főleg a tragus körül megjelennek, innen a nevük: tragi.

A középfül

A középső fül a halántékcsont dobűri részében - pars tympanica ossis temporalis- helyeződik el. A halántékcsont három részből, a szikla részből -pars petrosa-, a dobűri részből -pars tympanica-, és a pikkelyrészből -pars squamosa- áll. A pars petrosa és a pars tympanica alkotja a sziklacsontot. A csiklacsont dobűri része -pars tympanica- a középfület, a szikla része -pars petrosa- pedig a belső fület foglalja magában, a kettő közös neve perioticum.

A kutya középfülének morfológiai szerkezete megegyezik az ember és a többi állat középfülének felépítésével.

Lényeges különbséget az ember középfülével szemben csupán a dobüreg alsó részét alkotó hypotympanicumnál (Bulla tympanica) találunk, amely a kutyánál a koponyaalapról jól kiemelkedő, terjedelmes, sima falú és a sertéshez és nyérchez viszonyítva a belsejében nem találunk csontsövényeket, csupán néhány kiemelkedő csontsövénykezdeményt.

A dobhártyhoz úgy jutunk el, ha a külső hallójárat porcos-csontos gyűrűjének latero-ventrális falát rezekáljuk, eltávolítjuk. Ekkor láthatóvá válik a dobhártya, amely áttetsző és jól látszik a mögötte (középfülben) elhelyezkedő kalapácsnyél.

A dobhártya -membrana tympani-, a külső- és középső fül között a dobgyűrűben kifeszülő, gyöngyszerűen fénylő, vékony hártya. Alakja kutyánál enyhén ovális "bab alakú".

A hallócsontocskák a kalapács, az üllő és a kengyel a dobhártyától az ovális ablakig terjedő csontláncolat, amelyben a csontokat két izület és szalagok kapcsolják egymáshoz. Ez a csontláncolat közvetíti a dobhártya rezgéseit az ovális ablakon át a belső fülbe.

A kalapács (malleus) nyele egy jól ívelt csontocska, amely szorosan tapad a dobhártyához. A kalapács fejének nagy izületi felülete az üllő testével ízesül. A fejet és a nyelet a nyaki rész köti össze, amely derékszöget alkot a kalapács nyelével. A nyaki részen két jól kiemelkedő nyúlvány ered. A nyélhez közelebb eső nyúlványon -processus muscularis- a dobhártya feszítő izma tapad. A fej közeli nyúlványát egy szalag a dobgyűrűhöz rögzíti.

A kutya kalapácsát összehasonlítva a sertés kalapácsával megállapíthatjuk, hogy a kutyánál a kalapács nyele sokkal fejlettebb, masszívabb és a nyakon található két nyúlvány kihangsúlyozottabb.

Az üllő (incus) kétgyökerű zápfoghoz hasonló csontocska, teste és két nyúlványa van. Az ülő testének izületi árka a kalapács fejének izületi felületével, hosszabbik nyúlványa pedig a kengyellel a lencsecsontocskán keresztül ízesül.

A kengyel (stapes) nevét alakjáról kapta, talpa széles -bazis stapedis-, hyalinporc szegélyezi, amit az ovális ablakhoz -fenestra vestibuli- egy szalag -lig. anulare stapedis- rögzít. Fejecskéje a lencsecsontocskával szorosan ízesül.

Az izületekkel és szalagokkal egymáshoz kapcsolódó hallócsontocskákat két kicsi izom mozgatja -musculus tensor tympani-, amely a fülkürt nyílása fölött ered és a kalapács nyeléhez tapad, és a kengyel izma -musculus stapedius- ami a dobüreg belső falán és a kengyelen tapad.

A következőkben arra próbálunk magyarázatot adni, hogy mi lehet a anatómia oka annak, hogy a kutya hallása jóval érzékenyebb, finomabb mint az emberé.

• A bulla tympanica, vagy dobhólyag a kutyánál a koponyaalapról jól kiemelkedő, síma, csontos falú hólyag. Ez a rezonanciában és az érzékelt hangok felerősítésében játszik szerepet, mint egy hegedű, vagy gordonka rezonálószekrénye.

• A középfül által a hangrezgések energiájának a belső fülbe történő továbbítása nagyobb nyomással történik, mint amekkora a levegőben, illetve a dobhártyán jelentkezik. Ez a nyomássokszorozódás egyenesen arányos a dobhártya felületének és az ovális ablak felületének különbségével és a hallócsontocskák által alkotott emelőrendszer hatásfokával.

• A középfülben levő "hidraulikus présrendszer" hatásfoka függ a dobhártya és az ovális ablak felülete közötti különbségtől, a kalapács hosszától és az üllő hosszabbik szárának hosszától, amelyek egy elsőfokú emelőnek a hosszabbik, illetve a rövidebbik szárát adják.

• A "hidraulikus présrendszer" hatásfoka az általunk vizsgált állatfajnál nagyobb, mint az embernél, amiből az következik, hogy az állat, az emberi fül számára nem érzékelhető hangeffektusokat is tudja érzékelni.

• Vizsgálatokból kitűnik, hogy a kutya hallásának hatásfoka nagyobb a nyércénél, ezüstrókáénál, sertésénél, szarvasmarháénál, juhénál, nyúlénál és macskáénál. Ez a megállapítás a középfül morfológiai szerkezetéből adódik.

A kutya hallása az ember képességeit messze felülmúlja, ezzel magyarázható, hogy olyan hangokat is képes meghallani, amelyeket az ember füle nem érzékel. Tudományos vizsgálatok azt bizonyítják, hogy a másodpercenként 30.000 rezgésszámú ultrahangot is érzékeli. Ezt magyarázza az a tény is, hogy a kutya különböző magasságra állított ultrahang-síppal irányítható, amely például a rendőrkutya képzésben nagy jelentőséggel bír.

Láthatjuk tehát, hogy a középfül anatómiai szerkezete az, amely képessé teszi a kutyát a rendkívüli hallás képességére.

A belső fül

A belső fület (auris interna) labirintus képezi, melynek külső csontos és belső hártyás része van. Evolúcióját tekintve a belső fül a halak oldalvonalából származik. Ellátja a mozgásérzékelés (félkörös ívjáratok), helyzetérzékelés (zsákocska) és a hanghullámok érzékelésének funkcióját (csiga) egyaránt.

A labirintus felépítési elve: a halántékcsont sziklacsonti részében csont-állománnyal körülvett üregrendszer, a labirinthus osseus helyezkedik el. Ebben van a még bonyolultabb, hártyás falú tömlőrendszer (labirinthus membranaceus), folyadékréteggel körülvéve (perilympha). A hártyás labirintust kitöltő folyadékállomány az endolympha. Falában találhatók a belsőfül idegvégszervei.

A csontos labirintus központi üvegből vagy tornácból (vestibulum) a belőle kiinduló három ívjáratból (canales semicirculares ossei) és a csigából (cochlea) áll.

A tornác (vestibulum):

Körte alakú, csontos üreg. Oldalsó falán van a fenestra vestibuli, ezen kereszül a dobüreggel közlekedik. Vele szemben a crista vestibuli húzódik. Ettől hátra egy gödörszerű mélyedés található (recessus ellipticus), előre egy másik bemélyedés (recessus sphericus). A coista vestibuli felsővége csúcsot, alsó vége egy gödröt alkot, melybe a hártyás csigajárat vége illeszkedik. A tornác falán három szitaszerűen átlyuggatott terület van. Ezek a n.vestibularis három ágának belépésére szolgálnak.

A csontos ívjáratok (canalis semiciresculares ossei):

Három ívjárat van. Az egyik csaknem vízszintes ívjárat, a másik függőleges síkban, derékszögben fekszik a pyramis tengelyére (elülső ívjárat) és a hátsó, szintén függőleges, a pyramis tengelyével párhuzamos ívjárat. A három ívjárat öt szárral és nyílással nyílik be a tornácba. Az elülső és a hátsó ívjárat egyik vége összeszájadzva nyílik be. A félkörös ívjáratok képesek a fej gyorsuló vagy lassuló mozgását érzékelni.

A csiga (cochlea):

Medialisan és lejjebb helyezkedik el, mint a vestibulum és az ívjáratok. Basisa a belső hallójárat feneke felé néz. Tengelye majdnem vízszintes, kúp alakú, üreges képződmény. Benne hosszanti járatok vannak a hallóideg s a csiga ereinek tovavezetésére. E körül tekeredik 2 és 3/4 fordulattal a csiga járata. A lamina spiralis tövénél, a csiga tengelyében, háromszögletű csatorna csavarodik felfelé, amelyben a hallóideg spirális dúca helyezkedik el.

A hártyás labirintus vékony falú tömlőrendszer. Részei, a tömlőcske, a zsákocska, a hártyás ívjáratok és a csigavezeték.

A tömlőcske (utriculus):

Egy hosszúkás hólyag, melyet a tornác recessus ellipticusába kötőszövet rögzít. Hat hártyás járat indul belőle. Három hártyás ívjárat két-két szárral. Az elülső és a hátsó közös szárral lép be az utriculusba. A hatodik járat a sacculusból kiinduló ductus endolymphaticusba vezet. A tömlőcske idegvégszerve a macula utriculi.

A zsákocska (sacculus):

Gömbölyű, a tömlőcskénél kisebb tömlő. Medialisan kötőszövet rögzíti a tornác recessus sphericusába. Lateralis fala a tornác perilymphás folyadékterével és az utriculusszal érintkezik. A sacculus lefelé elkeskenyedve átmegy a ductus reuniensba, amely alul benyílik a csiga hártyás járatába. Mind a zsákocska és a tömlőcske is érzékelni képes a fej térbeli helyzetét, tehát a statikus állapotot.

A hártyás ívjáratok (ductus semicirculares):

A csontos ívjáratokat pontosan követik. Ezek domború oldalába illeszkednek be. A két függőleges ívjárat hátul közös crus simplexszel nyílik az utriculusba. Az oldalsó ívjárat ampullája elől van, efölött van az elülső ampulla. A kettő idege közösen lép be a macula cribrosa superioron. Az ampulla membranacea posterior a hátsó csontos ívjárat ampullájába illeszekdik be.

A maculák az utriculus és a sacculus üregébe beemelkedő hámmegvastagodások. Kétféle hámsejtjük van: támasztósejtek, és szekunder érzéksejt típusú neuroepithelsejtek. Ez utóbbiakat kehelyszerű végződéssel veszi körül az elsődleges érző neuronok distalis nyúlványa. A kehely külső oldalán kis végtalppal végződnek, efferens idegrostok. Ezek révén a központ beleavatkozhat az érzéksejtekben keletkezett impulzusoknak az elsődleges érző neuronoknak való átadásába.

A csigavezeték (ductus cochlearis):

Mindkét végén vakon végződő, endolymphával telt háromszögletű átmetszetű tömlő. Itt, a lamina basiolarison fekszik a ductus cochlearis üregében a tulajdonképpeni hallóérzékszerv, az organum spirale.

A halló érzékszerv (organum spirale, Corti-féle szerv):

Speciális felépítésű neuroepithelium-szalag, a basilaris membránon végighúzódó, spirális hámmegvastagodás. A belső pillérsejttől befelé egy sor neuroepithelium-sejt van, a külső pillérsejttől kifelé három sor érzéksejt. Az érzéksejtek (szőrsejtek) felszínén stereociliumok vannak, valódi csilló nincs. Az érzéksejtek alapján háromféle idegvégződés van. Ezekből kettő elsődleges érző cochlearis neuronok distalis idegnyúlványa. A harmadik egy efferens idegpálya végződése az előbbi két afferens pálya idegvégződésén, mely révén a központból származó ingerületek beavatkozhatnak a hangingerek felvételébe.

A VIII. agyideg két különálló részből áll. Közös szakaszuk az agyból való kilépéstől a meatus acusticus internus fenekéig tart. Ezek: A pars vestibularis és a pars cochlearis.

A vestibularis ideg (pars vestibularis) dúca, a ganglion vestublare, a meatus acusticus internus fenekén található. A ganglion vestibulare idegsejtjei, eltérően más elsődleges érző neuronoktól, nem pseudounipolaris, hanem bipolaris sejtekből állnak. Ezek perifériás idegnyúlványai a maculákban és cristákban végződnek. A maculák rendkívüli tehetetlenséggel bíró receptorok, mert az érzékszőrök egy sűrű, kocsonyaszerű lepénybe vannak beágyazva. Különböző fejhelyzetben ez a lepény megfelelő alaktorzulást szenved. Ez az érzéksejtek szőrein keresztül ingerli ill. gátolja a szőrsejteket.

A cochlearis ideg (pars cochlearis) a meatus acusticus internus fenekén eltér a pars vestibularistól, és belép a csiga tengelyébe. Érző neuronjait tartalmazó dúc a ganglion spirale, mely canalis spiralis modioliban található. Ennek idegsejtjei is bipolárisak. A másodlagos és a harmadrendű pályák nagy része kereszteződik. A hallópálya minden szintjén vannak leszálló neuronok, melyek révén a magasabb szint kontrollálja a felfelé vezetett információ továbbítását.

Működés

Példa a szenzoros működésre

Az alábbiakban a hallás folyamatán mint konkrét példán részletesen bemutatunk egy viszonylag tisztázott szenzoros működést. A tárgyalás csak azokat a fizikai vonatkozásokat öleli fel, amelyek a hangérzet kialakulásának a fülben lezajló folyamataival kapcsolatosak.

A hallás szerve, a fül, a szervezetet érő meghatározott frekvenciatartományon (20-20.000 Hz) belüli mechanikai rezgések (hangok) érzékelésére szolgál. A fül speciális szerkezeti elemeit részben azok a struktúrák képezik, amelyek a hanginger energiájának felfogását, valamint a receptorsejtekhez való csaknem veszteségmentes továbbítását biztosítják, részben pedig itt találhatók a receptorsejtek a hozzájuk tartozó idegrostokkal. Ez utóbbi struktúrák töltik be a jelátalakító és a konverter szerepét.

Energiatovábbítás

A középső fület a külső fültől a dobhártya, a belső fültől a vékony hártyákkal lezárt ovális és kerek ablak választja el. A középső fülben helyezkednek el a hallócsontocskák: a dobhártyával érintkező kalapács, az üllő és a kengyel, amelynek talpa az ovális ablakhoz tapad. (lásd: középfül anatómiája)

A középfül a levegő felől érkező hangrezgéseket minimális energiaveszteséggel továbbítja a belső fülben, pontosabban a csigában (cochlea) levő folyadékhoz (endo-, ill. perilimfa). Adott hanghullám esetén a rezgési amplitúdó folyadékban kisebb, mint levegőben. Így van ez a fül esetében is. Az energiatovábbítás ilyen körülmények között akkor kedvező, ha a belső fülre nagyobb nyomás tevődik át, mint amekkora a levegőben, ill. a dobhártyán jelentkezik. A középfülben valóban nyomássokszorozás megy végbe, amelyben a dobhártya és a csontocskák együttesen játszanak szerepet. A nyomásfokozódás két ok folytán áll elő. Az egyik azzal függ össze, hogy a kalapács nyeléhez mereven csatlakozó dobhártyarészlet kb. 55 mm2, míg a kengyel talpa csak 3,2 mm2 felületű. Ugyanaz a nyomóerő előbb nagyobb, majd kisebb felületen oszlik el, ami kb. 17-szeres nyomásfokozódást jelent. A másik ok pedig abból adódik, hogy a hallócsontocskák emelőként dolgoznak, karjaik aránya kb. 1,3:1. Mindezek alapján a középfül működése következtében a kengyel talpi részén jelentkező nyomás 20-22-szerese a dobhártyára eső nyomásnak. Az energiatovábbítás kedvező körülményei teszik érzékenyebbé a középfülön át lejátszódó ún. légvezetéses hallást a koponyacsontokon keresztül történő csontvezetéses hallással szemben.

A cochlearis folyadékot a dobüreg felől a dobhártya-hallócsontocskák rendszerén kívül a dobüreg légterén keresztül is érik nyomásváltozások. A dobhártya rezgései ui. áttevődnek a dobüregben levő levegőre, és annak közvetítésével a kerek ablakra is, amely ugyancsak közlekedik a csiga folyadékával. A kerek ablakra érkező rezgések azonban kb. 20-szor kisebb nyomásamplitúdóval rendelkeznek, mint az ovális ablakra jutók, így ép dobüregben szerepük elhanyagolható. Más a helyzet azonban a dobhártya és a hallócsontocskák hiánya esetén. Ilyenkor a rezgések mindkét ablakhoz a levegőn keresztül jutnak el. Ezáltal nemcsak a fentiekben vázolt nyomásfokozódás marad el, ami nyilván halláscsökkenést eredményez, de halláscsökkenést okoz az a körülmény is, hogy a rezgések az ovális és a kerek ablakhoz közel azonos fázissal érkeznek (a két ablak pl. majdnem egyszerre nyomódik be), és így az endolimfát csak a két ablak felől érkező kicsiny nyomáskülönbség hozza mozgásba. A középfül teljes kiesése (egyébként ép belső fül esetén) 40-60 phon halláscsökkenést okoz. A hallás ilyen esetben gyakorlatilag csak csontvezetéses.

A hang terjedése csontvezetéssel természetesen ép középfülműködés esetén is megvan. Saját hangunkat pl. főként csontvezetés útján halljuk. Légvezetéssel ui. kevéssé jut el a fülünkhöz a kibocsátott hang, mivel a fül e hangokra nézve éppen árnyékban van. Így a légvezetés kiesése a saját hangra vonatkozólag csak mintegy 5-10 phon hangosságcsökkenést okoz.

A mechanikai inger analízise a csigában

A jelátalakító és a konverter működés a csigában zajlik le. A csiga az ovális és kerek ablakon keresztül közlekedik a dobüreggel. A csigában 2 1/2-szer csavarodott, a végén elkeskenyedő, csatornaszerű tömlő foglal helyet, amelyet részben csontos, részben rostos fal két, ill. három részre oszt.

A rugalmas rostos válaszfal az alaphártya (membrana basilaris), a vékonyabb a Reissner-féle hártya. A hallás szempontjából főként az előbbi a jelentős. Szélessége az ovális ablaktól a csiga csúcsa felé haladva 0,04 mm-től 0,5 mm-ig nő, és rajta helyezkedik el a Corti-féle szerv, amelyen a hallóideg rostjai végződnek. Az idegrostok végződései hosszúkás, felül szőrökkel fedett sejtekkel, az ún. szőrsejtekkel állnak kapcsolatban, amelyek fölé a membrana tectoria borul. A dobüreg felől a csigához érkező rezgések a cochleáris folyadékról a membrana basilarisra, a Corti-féle szervre, a membrana tectoriára és a Reissner-féle hártyára is átterjednek.

Az érzékszervek működésével, így a hallás folyamatával kapcsolatban is lényeges kérdés, hogy miképpen megy végbe a fizikai hatás analízise, jelen esetben a hanginger fizikai paramétereinek felismerése és feldolgozása a fülben. A hanganalízis alapvetően a hang frekvenciájának, valamint erősségének analízisére vonatkozik, tehát a hangmagasság- és hangerősségérzet kialakulásával kapcsolatos. Az analízis első lépésében a membrana basilaris (alaphártya) vesz részt.

Békésy vizsgálatai szerint a kengyel mozgásának hatására a cochlearis folyadék közvetítésével az alaphártyán hullám terjed tova, amelynek frekvenciája a hang frekvenciájával egyezik meg. A haladó hullám alakját számos tényező befolyásolja.

A frekvencián kívül fontos szerepet játszik a hártya rugalmassága, a rostok közötti kapcsolat, az alaphártya és a környező közeg közötti súrlódás stb. Mindez azt eredményezi, hogy a haladó hullám amplítúdója adott intenzitás esetén is, a hártya mentén különböző értkeket vesz fel. A ábrán egy adott időpontban különböző frekvenciákon nemcsak a rezgési formákat szemléltettük, hanem az amplitudóeloszlásokat is feltüntettük. Kisebb frekvenciák esetében a maximális amplitúdó a csiga csúcsához közelebb alakul ki, elég nagy frekvenciáknál viszont az ovális ablak közelében található. A frekvenciaanalízis tehát Békésy vizsgálatai szerint a maximális amplitúdójú helynek a frekvenciától való függésén alapul. E megállapítással függ össze az elmélet elnevezése: helyteória. Az alaphártya rezgési amplitúdói viszonylag kicsinyek, a hallásküszöbnek megfelelő hangintenzitások esetén kb. 10-11 m. A rezgési maximumok elmosódottak. A hangintenzitás analízise is a csigában zajlik le, amennyiben a hang erőssége szabja meg az alaphártya mechanikai rezgéseinek amplitúdóit, valamint a rezgésbe jövő alaphártya-terület nagyságát is. A továbbiak szempontjából döntő jelentőségű, hogy az alaphártya rezgése következtében a rajta elhelyezkedő képletek - így a Corti-féle szerv is - különböző mértékben deformálódnak.

Jelátalakító és konverter működés

A receptorsejtek szerepét a szőrsejtek töltik be, ezek látják el tehát a transzducer funkciót. A rájuk ható nyíróerők váltják ki a hallás folyamatának jellegzetes receptorpotenciálját, a mikrofonpotenciált (csigapotenciált).

A mikrofonpotenciálra érvényesek mindazok a megállapítások, amelyeket a receptorpotenciál általános jellemzésével kapcsolatban tettünk. A tapasztalat szerint a mikrofonpotenciál frekvenciája a hanginger analízisével az alábbi kapcsolatban állnak. Minthogy a mikrofonpotenciál adott frekvenciájú hanginger esetén jellegzetes amplitúdóeloszlással rendelkezik, ezért a különböző amplitúdójú mikrofonpotenciálok az érintett szőrsejtek környékéről elinduló idegrostokon olyan akciós potenciálsorozatokat váltanak ki, amelyeknek frekvenciája rostról rostra változik. E különböző frekvenciájú akciós potenciálsorozatok frekvenciaeloszlása, valamint a frekvenciamaximum lokalizációja jellemzi a hanginger frekvenciáját

A hanginger erőssége - mint említettük - részben a mikrofonpotenciál keletkezési helyének kiterjedését, részben pedig a potenciál nagyságát befolyásolja. Ezért a működő hallóidegrostok száma jellemző a mikrofonpotenciál kiterjedésére. Ebből következik, hogy az előbbi a működő hallóidegrostok számában, a potenciál nagysága pedig az akciós potenciálsorozatok frekvenciájában jut kifejezésre. Végeredményben tehát a hanginger erősségét a hallóideg szintjén az akciós potenciál említett két paramétere jellemzi.

A hallással kapcsolatos potenciálok mérése céljából az elektródok egyikét a hallóidegre, a másikat valamilyen indifferens területre, pl. a sziklacsontra szokták helyezni. Ha a differens elektród elég közel van a csigához, a kétféle feszültség (mikrofon- és akciós potenciál) eredőjét észleljük, ha azonban távolabb helyezkedik el, módunkban van az akciós potenciált önmagában regisztrálni. A mikrofonpotenciál a két mérési eredmény összevetéséből (különbséggörbék) határozható meg.

A fent elmondottak összefoglalására a fülben lezajló perifériás ingeranalízis egyes lépéseit külön is feltüntettük. (A fület érő hanginger frekvenciájának és erősségének megjelenése, illetve reprezentációja a perifériás feldolgozás során.)

Irodalomjegyzék:

• Bekesy, G.: Experiments in hearing. Mc. Graw Hill. Comp., Inc. New York, USA, 1960
• Fehér, Gy.: A háziállatok funkcionális anatómiája. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1980. 714-716
• Husvéth, F.: A háziállatok élettana és anatómiája. Mezőgazda Kiadó. Budapest. 1994.
• Szentágothai, J.: Funkcionális anatómia
• Összehasonlító állatszervezettan III.
• Privóczki, Z.: A kutya középfülének morfológiája (szakdolgozat 1995)
• Mándi, B.: Anatómia-élettan
• Berkes, Györgyi, Kató, Tarján: A biofizika alapjai

Kapcsolódó írásaink:
I. Watson felfedezései a Bálnavadász Múzeumban Sandefjord - ritkán használok ilyen kifejezéseket, de Sandefjord egy olyan város Norvégiában, aminek egyből megérezhető sajátos kisugárzása. Többezer kilométerrel távol saját országomtól rögtön otthon éreztem magam - nem volt az az érzésem, hogy szép, barátságos kis város, de valahol máshol, mint ami megszokott, ahová csak nézelődni jöttem. Ebben a városban található egy, különösen a természettudományok iránt érdeklődők számára nevezetes és közkedvelt múzeum, teljes nevén Commander Christen Christensen's Whaling Museum vagy éppen a The Whaling Museum Sandefjord, azaz a Hvalfangstmuseet, vagy ahogy mi mondjuk, a Bálnavadász és Természettudományi Múzeum.
A gyűlölt fogalom nyomában - Az általános műveltség (1. rész) Ha egy kérdésre nem tudjuk a választ, gyakran mondják, hogy ez márpedig az általános műveltség része. Mi is az az általános műveltség és minek a fokmérője? Ki, miért és hogyan határozza meg azt? Miért leszünk többek, ha megfelelünk az általános műveltségi szintnek és miért leszünk kevesebbek, ha nem? Miért lenézendő az, akinek nehezen megy az írás, az olvasás vagy a matek? Ha az általános műveltség manapság egyenlő az olvasottsággal, kérdés, hogy milyen könyvek olvasottságával?
Állatkert a poggyászomban Mindig is állatok között éltük. Állatok között váltunk emberré. A háziasítás egy új kor hajnalát jelentette; azonban idegen tájak csodalényei iránt mindig hatalmas volt az érdeklődés. S míg régen a szórakoztatást helyezték előtérbe, ma már inkább az ismeretek terjesztése és nem utolsósorban egyes fajok megőrzése a fő cél.
A Prokontra ajánlata: Tudomány és Buddhizmus „Ha létezik olyan vallás, mely megállja helyét a modern tudományos igényekkel szemben is, akkor az a buddhizmus.” Albert Einstein A Tibet – Európa Alapítvány 2007. október 1-10. között tudományos előadássorozatot szervez „Tudomány és Buddhizmus” címmel. Az esemény témája elsőre talán meglepő, hiszen egy sokak által vallásnak tekintett életszemlélet és a külső világot egzakt módszerekkel vizsgáló gondolkozásmód találkozásáról van szó. A modern tudomány legújabb felfedezései (főként a kvantumfizikában) azonban egyre több területen állnak összhangban a buddhizmus kétezer-ötszáz éves tanításaival, így e két szemlélet egyre inkább alátámasztani látszik egymást. A buddhizmusról - melynek semmi köze bármilyen isteni kultuszhoz - számos Nobel-díjas tudós is elismerően nyilatkozott, mint például a világhírű fizikus, Niels Bohr, a DNS szerkezetét felfedező Francis Crick, vagy éppen a zsidó származású Albert Einstein.
A világ fogyókúrái IV. Fogyni sokan és sokféleképpen szeretnének. A táplálkozástudományi szakemberek szerint a fogyás legfontosabb alapelve az, hogy a napi bevitt kalóriamennyiség kevesebb legyen, mint a leadott, azaz negatív energiamérleget kell létrehozni. További főbb szempontok, hogy a diétát minimum három hónapig alkalmazzunk, hiszen ennyi idő szükséges ahhoz, hogy kialakuljanak a helyes étkezési sztereotípiák. A telített zsírok, transzzsírsavak fogyasztását csökkentsük. A napi étrendben az egyszeresen és a többszörösen telítetlen zsírok (olívaolaj, margarin), valamint az omega-3 zsírsavak gyakrabban szerepeljenek. Fogyasszunk alacsony glikémiás indexű szénhidrátokat és több növényi rostot. Különösen fontos az étkezési szokások megváltoztatása: az egyszerre elfogyasztott nagy mennyiségű étel helyett a "naponta többször, keveset" elvet tartsuk szem előtt. Szintén kardinális a zöldségfélék, gyümölcsök és teljes őrlésű gabonafélék nagyobb arányú bevitele mellett a fizikai aktivitás fokozása. A mai alkalommal az ún. Amerikai diétát mutatjuk be.
A világ fogyókúrái VI. - A kondíciódiéta Fogyni sokan és sokféleképpen szeretnének. A táplálkozástudományi szakemberek szerint a fogyás legfontosabb alapelve az, hogy a napi bevitt kalóriamennyiség kevesebb legyen, mint a leadott, azaz negatív energiamérleget kell létrehozni. További főbb szempontok, hogy a diétát minimum három hónapig alkalmazzunk, hiszen ennyi idő szükséges ahhoz, hogy kialakuljanak a helyes étkezési sztereotípiák. A telített zsírok, transzzsírsavak fogyasztását csökkentsük. A napi étrendben az egyszeresen és a többszörösen telítetlen zsírok (olívaolaj, margarin), valamint az omega-3 zsírsavak gyakrabban szerepeljenek. Fogyasszunk alacsony glikémiás indexű szénhidrátokat és több növényi rostot. Különösen fontos az étkezési szokások megváltoztatása: az egyszerre elfogyasztott nagy mennyiségű étel helyett a "naponta többször, keveset" elvet tartsuk szem előtt. Szintén kardinális a zöldségfélék, gyümölcsök és teljes őrlésű gabonafélék nagyobb arányú bevitele mellett a fizikai aktivitás fokozása. A mai alkalommal a szimpatikus kondíciódiétát mutatjuk be.
A befolyásolás tudománya Az embereket többféleképpen lehet eltéríteni egy adott elképzeléstől, gondolattól, szándéktól. Ezt tudományos alapon influencingnek, azaz a befolyásolás tudományának is nevezik. A cégemnél ebből kap minden vezető egy kivonatolt, gyorsított változatot, amit változás-kezelésnek nevezünk. Azaz, hogyan lehet gyorsan, hatékonyan bevezetni valamit, amit általában senki nem akar. Lehet az emberekre hatni közös célokkal, színes ábrákkal, számsorokkal, lehet a főnökén keresztül. Ez a tudományos része. Mindenkinek azt, amire "harap", vagyis ami érdekli. Ez egy vállalat szintjén teljesen jól működik, azonban nem működik tömegek esetében. A politikusoknak sajnos ezek az eszközök nem elég hatékonyak, mert nekik milliókat kell befolyásolniuk. Számukra komolyabb, ütősebb fegyverek kellenek. Nézzük, mi az, amit ellenünk bevetnek.

---

Oszd meg, ha tetszett!